研究者關(guān)注的巨嘴鳥是Ramphastos toco Muller，它是所有巨嘴鳥中具有最大喙子的。然而，至關(guān)重要的是，調(diào)節(jié)血流可以控制喙子的熱交換。研究者檢查了巨嘴鳥的喙子是否可以作為熱量散失的熱窗口，是否能夠在熱中性區(qū)域內(nèi)和上方打開并閉合，以在較低溫度下保存新陳代謝的熱量。通過使用紅外熱像儀來研究環(huán)境溫度（Ta）的變化對(duì)鳥類身體不同部位的熱交換曲線的影響。

研究發(fā)現(xiàn)，巨嘴鳥的喙子通過陡峭的個(gè)體發(fā)育而達(dá)到其非凡的大小，導(dǎo)致喙子的表面積比根據(jù)關(guān)系預(yù)測的表面積大25至40倍。此后，當(dāng)少年達(dá)到其成年體重的近80％時(shí)，該喙子就顯示出更快的異速增長。

圖為成人toco巨嘴鳥喙子和博物館標(biāo)本

通過紅外熱像儀技術(shù)觀測后，正如預(yù)期的那樣，羽毛覆蓋區(qū)域的溫度僅略高于環(huán)境溫度，并且僅在最低溫度下才發(fā)生顯著變化；眼睛區(qū)域的溫度幾乎保持恒定。相比之下，在所有紅外熱像儀技術(shù)下，巨嘴鳥的體溫均為38°至39°C。這表明不考慮紅外熱像儀技術(shù)，連續(xù)血液流向眼睛周圍的裸露皮膚。近端和遠(yuǎn)端比羽毛區(qū)域變化更大，但主要趨勢是在近端區(qū)域（成年鳥）中在20°至25°C之間出現(xiàn)較大的梯度，直到Ta高于25°時(shí)，遠(yuǎn)端區(qū)域才表現(xiàn)出持續(xù)的擴(kuò)張。

因此，喙子的近端區(qū)域主要用于在較低的紅外熱像溫度（>16°至25°C）下散發(fā)熱量，并且隨著溫度的升高，遠(yuǎn)端區(qū)域開始接收增加的血流量，開始變暖，從而幫助禽類應(yīng)對(duì)額外的熱負(fù)荷。根據(jù)熱敏窗的預(yù)期，喙子表面溫度的最大變化發(fā)生在巨嘴鳥的熱中性區(qū)（約18°至30°C）內(nèi)。這些結(jié)果表明，在巨嘴鳥中，對(duì)喙子表面進(jìn)行的血管舒縮調(diào)節(jié)具有溫度調(diào)節(jié)功能。此外，在低于約21°C的空氣溫度下，呼吸頻率和呼出的空氣溫度突然改變，會(huì)與喙子血管舒張的閾值平行。

圖為巨嘴鳥在紅外熱像儀下兩個(gè)不同的Ta（15°，20°）的表面溫差的溫度曲線。

通過紅外熱像儀技術(shù)觀測后，當(dāng)代謝熱產(chǎn)生增加時(shí)，喙子的非凡的熱交換能力也可能會(huì)發(fā)揮作用，例如在飛行過程中會(huì)發(fā)生熱量產(chǎn)生是靜止時(shí)的10到12倍時(shí)。對(duì)于一只鳥，喙子溫度從約30°C到31°C開始，在飛行4分鐘內(nèi)開始升高，直到最終在第10分鐘達(dá)到最高37°C。當(dāng)熱量產(chǎn)生增加時(shí)，喙子產(chǎn)生的熱量損失可能對(duì)于維持足夠的熱量平衡至關(guān)重要。

因此，即使是2個(gè)月大的巨嘴鳥，喙子上的熱量損失也很高，即使在寒冷的天氣下也不能下調(diào)熱量。巨嘴鳥在出生頭3周內(nèi)保持盲目和裸露狀態(tài)，在4周時(shí)開始羽毛生長，僅在6周齡后才開始羽絨。即使在亞熱帶氣候中，年輕的巨嘴鳥也將產(chǎn)生溫度調(diào)節(jié)成本，由于它們控制喙子熱交換的能力差而變得更具挑戰(zhàn)性。

圖為巨嘴鳥在兩個(gè)不同的Ta（25°和35°C）的表面溫差的溫度曲線。

通過紅外熱像儀技術(shù)觀察后成年喙子表面溫度的時(shí)間變化迅速且可逆，在幾分鐘之內(nèi)就發(fā)生了，這在研究者觀察鳥類睡覺時(shí)最為明顯。隨著鳥類開始入睡，短暫的喙子血管舒張發(fā)生。由于鳥類與大多數(shù)吸熱一樣，會(huì)在夜間睡眠過程中降低體溫，因此研究結(jié)果表明，隨著熱設(shè)定點(diǎn)的降低，巨嘴鳥有能力利用其喙子迅速排出體內(nèi)熱量。此外，還發(fā)現(xiàn)，熟睡的禽鳥顯示出喙子表面溫度的瞬時(shí)變化而沒有覺醒的跡象，這表明與體溫調(diào)節(jié)狀態(tài)變化相關(guān)的睡眠狀態(tài)轉(zhuǎn)變。

最終結(jié)果表明，在理解巨嘴鳥的分布，生態(tài)和行為時(shí)，應(yīng)考慮到熱交換的限制以及喙子作為體溫調(diào)節(jié)器官的潛在用途。考慮到喙子結(jié)構(gòu)的快速輻射和鳥類喙形的多樣性，喙子熱損失造成的熱量限制可能被證明是許多禽類動(dòng)物的共同特征。

參考資料：

Glenn J. Tattersall, Denis V. Andrade, Augusto S. Abe. Heat Exchange from the Toucan Bill Reveals a Controllable Vascular Thermal Radiator. Science. 325:468-470, 2009.